Трагедия группового отбора

До 1966 года было довольно естественным, что серьезные биологи отстаивают эволюционные гипотезы, которые сейчас мы бы отнесли к магическому мышлению. Эти сумбурные идеи сыграли в развитии эволюционной теории важную историческую роль. Ошибки приводят к их исправлению — недальновидность английских королей привела к появлению великой хартии вольностей и конституционной демократии.

Например, Веро Вайн-Эдвардс, Вардер Алли и Дж. Л. Бреретон (а также многие другие) считали, что хищники будут добровольно воздерживаться от размножения, дабы избежать перенаселения их зоны обитания и истощения популяции их добычи.

Но эволюция не открывает шлюзы по собственному произволу. Нельзя объяснить погремушку гремучей змеи, утверждая, что она полезна для других животных, которых без этой погремушки укусила бы эта змея. Нет никакой внешней Феи Эволюции, которая решала бы, какой ген следует продвинуть: эффект гена должен как-то напрямую способствовать тому, чтобы он стал более распространенным в следующем поколении. Понятно, почему наше человеческое представление о прекрасном, видя популяцию лис, съевших всех зайцев, кричит: «Что-то нужно с этим сделать!» Но каким образом совокупность генов, обеспечивающих воздержание от размножения — представьте эту картину! — сделает себя более часто встречающейся в следующем поколении?

Человеку, создающему маленькую ухоженную игрушечную экосистему — в качестве развлечения, как модель железной дороги — скорее всего не понравится, если его тщательно сконструированные популяции лис и зайцев самоуничтожатся, когда лисы съедят всех зайцев, а затем сами умрут от голода. Так что человек будет возиться с игрушечной экосистемой до тех пор, пока экосистема не станет выглядеть мило и ухоженно, а ограничитель размножения лис — очевидное решение, которое тут же возникает в нашем человеческом мозгу. Природа — не человек, разумеется, но это не обязано останавливать нас. Особенно, когда мы знаем, что бы мы сделали по эстетическим причинам. Нам всего лишь нужно придумать правдоподобные аргументы, которые убедят природу хотеть того же по эволюционным причинам.

Очевидно, что индивидуальный отбор не создаст особь, ограничивающую свое размножение. Особи, которые размножаются неограниченно, естественным образом оставят больше потомства, чем те, кто ограничивают себя.

(Дополнение: Индивидуальный отбор не способствует жертвованию возможностями размножения. Он определенно может способствовать возникновению особей, которые, после получения всех доступных ресурсов, используют их, чтобы произвести 4 больших яйца вместо 8 маленьких — не для того, чтобы сохранить ресурсы, а потому что это индивидуальное оптимальное значение для произведения количества яиц на вероятность выживания яйца. Это не спасает от трагедии общин.)

Но предположим, что популяция некоторого вида была разбита на две подпопуляции, которые были в основном изолированны и лишь иногда спаривались друг с другом. Затем, внезапно, подпопуляция, которая ограничивала свое размножение окажется в условиях, которые с меньшей вероятностью приводят к ее вымиранию и сможет отправить больше особей на чужие территории, и создать новые колонии, чтобы заселить места обитания исчезнувших популяций.

Недостаток этого сценария не в том, что он математически невозможен. Недостаток в том, что он возможен, но крайне маловероятен.

Главная проблема в том, что от ограничения размножения в некоторой группе выиграют не только члены этой группы. Если некоторые лисы будут рожать меньше щенков, которые едят зайцев, то несъеденные зайцы достанутся не только тем щенкам, что несут в себе гены ограниченного воспроизводства. Прочие лисы и их куда большее количество щенков, с радостью съедят всех оставшихся зайцев. Ген воздержания может выжить под давлением отбора только в том случае, если выгода от воздержания достаётся лишь воздерживающимся.

Если быть точным, необходимо выполнение условия C/B < FST, где C — это стоимость альтруизма для донора, B — выгода от альтруизма для получателя, а FST — пространственная структура популяции: среднее «родство» между случайно выбранным организмом и его случайно выбранным соседом, где «сосед» - это любая другая лиса, которая получает выгоду от альтруизма воздерживающейся лисы. (Насколько я понимаю, в этой статье выводится это неравенство, но с использованием других символов. Это лучшее, что мне удалось найти в сети.)

То есть, если цена воздержания от размножения достаточно мала, а наблюдаемая польза от меньшего голода достаточно велика по сравнению с наблюдаемой пространственной структурой популяций лис и зайцев, то аргумент группового отбора может работать?

Математически это крайне маловероятно. Например, в данной симуляции при условиях, что цена альтруизма составляет 3% от приспособленности, чисто альтруистические группы имеют приспособленность дважды превосходящую чисто эгоистические, размер подпопуляций 25 особей и 20% от всех смертей компенсируются пришельцами из другой группы получается неустойчивое равновесие между альтруизмом и эгоизмом. Если удвоить размер подпопуляций до 50, эгоизм закрепляется. Если увеличить цена альтруизма до 6%, эгоизм закрепляется. Если уменьшить вдвое выгоду от альтруизма, эгоизм закрепляется или значительно преобладает. Когда цена альтруизма превосходит 10%, группы должны быть очень маленькими — всего лишь около 5 членов — чтобы групповой отбор работал. Для лис, воздерживающихся от размножения, такие условия выглядят неправдоподобно.

Я думаю, сейчас многие уже догадались, что в научном споре сторонники группового отбора потерпели окончательное поражение. И решающим оказался не математический аргумент, а эмпирическое наблюдение: лисы не ограничивают свое размножение (я не помню, о каких конкретно видах шел спор, это были не лисы и зайцы), и действительно, системы хищник-жертва постоянно рушатся. В дальнейшем теория группового отбора в некотором смысле возродится, в совершенно иной форме. С математической точки зрения возможна структура «соседей», которая создаёт ненулевое давление группового отбора — пусть и не обязательно способное преодолеть противостоящее ему давление индивидуального отбора. Если вы не будете его учитывать, то ваши вычисления будут неверны. И эволюционные механизмы принуждения (не те, о которых говорилось изначально) кардинально изменили игру. Так почему же этот уже ставший историей научный спор стоит полноценного материала для Overcoming Bias?

Десять лет спустя после упомянутого разногласия, у одного биолога возникла отличная идея. Математические условия, при которых групповой отбор может победить индивидуальный, практически невозможно обнаружить в природе. Почему бы не создать их искусственно, в лаборатории? Майкл Дж. Вейд поставил такой эксперимент, последовательно отбирая популяции насекомых по меньшему количеству взрослых особей в подпопуляции. И каков же был результат? Насекомые в самом деле ограничили своё размножение и стали жить мире и покое с достаточным количеством еды для всех?

Нет. Взрослые особи приспособились поедать яйца и личинок, особенно личинок-самок.

Ну конечно же, отбор по малым размерам подпопуляций не будет отбирать индивидов, которые воздерживаются от их собственного размножения. Он будет отбирать тех, кто съедает чужих детей. Особенно девочек.

И как только у вас появляется результат эксперимента — который теперь кажется совершенно естественным — становится ясно, что сторонники группового отбора позволяли романтизму и человеческому чувству прекрасного затуманить их предсказания о природе.

Это показательный пример упущенной Третьей Альтернативы, в результате рационализации заранее определенной нижней строчки, порождающей фальшивое оправдание и предвзятую остановку. Сторонники группового отбора не пришли к своей идее с чистым, открытым умом, не стали непредвзято выводить следствия. Они начали с прекрасной идеи популяции лис, добровольно ограничивающих свое размножение, в соответствии с нуждами популяции зайцев, с идеи о природе в абсолютной гармонии. Затем они стали искать причину, по которой такое могло бы произойти и пришли к идее группового отбора. Затем, раз они уже знали, какой результат группового отбора они хотели бы получить, они не стали искать каких-либо менее прекрасных и эстетичных адаптаций, к которым бы привел групповой отбор с большей вероятностью. Если бы они действительно попытались спокойно и непредвзято представить результат отбора по маленькому размеру подпопуляции, устойчивой к голоду, они бы подумали о поедании детей других особей или каком-либо столь же «уродливом» исходе, причём задолго до того как представить столь же эволюционно невероятное, как индивидуальное воздержание от размножения!

Это также иллюстрирует позицию, которую я пытался объяснить в Самоуверенности Эйнштейна. При больших пространствах возможных ответов почти вся реальная работа уходит на то, чтобы выдвинуть один возможный ответ как заслуживающий рассмотрения. Если гипотеза привлекла внимание неоправданно — ваше чувство прекрасного предлагает красивый способ, каким Природа может работать, и в то же время естественный отбор не включает в себя Фею Эволюции, которая разделяет ваши ценности — одно это может обеспечить ваше поражение, разве что вы сможете полностью очистить свой разум и начать все заново.

В теории, глупейший человек на земле может сказать, что Солнце светит, и это не означает, что вокруг темнота. Даже если ответ предложен сумасшедшим под ЛСД, вы должны быть способны непредвзято вычислить свидетельства за и против и, если необходимо, разуверить себя.

На практике же сторонники группового отбора были обречены, так как их нижняя строчка появилась под действием их чувства прекрасного, а нижняя строчка природы была результатом естественного отбора. И не было никакой причины, почему эти два процесса могли оказаться взаимосвязанными, и они не оказались. И никакая сколь угодно яростная аргументация этого не изменила.

Если вы начнете со своих собственных желаний о том, что делать природе, подумаете о наблюдаемых причинах, по которым природа поступает так или иначе, а затем рационализируете крайне убедительный аргумент, почему природа должна следовать предпочитаемому вами исходу по природным же причинам, то природа, увы, всё равно вас не послушает. У вселенной нет ума и на неё не действует хитроумная политическая аргументация. Можно весь день спорить, почему гравитация на самом деле должна заставлять воду течь вверх, а вода всё равно останется там, где и была. Как будто бы вселенная попросту не слушает. Дж. Р. Моллой сказал: «Природа - абсолютный ханжа, она упрямо и нетерпимо предана своим предрассудкам и совершенно отказывается уступить самой убедительной рационализации людей».

Я часто рекомендую эволюционную биологию друзьям, потому что в своём нынешнем состоянии она отучает от рационализации. Ошибки призывают к их исправлению. У физиков и инженеров-электронщиков нет проблемы с антропоморфизацией электронов, электроны не демонстрируют поведения, которое кажется разумным. Естественный отбор создает целеориентрированность, чуждую для людей, и изучающих теории эволюции об этом предупреждают. Это хорошая тренировка для любого мыслителя, но она особенно важна, если вы хотите ясно мыслить о чужих и странных процессах, которые выглядят как разум и при этом работают не так, как вы.